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DNA鉴定之基因的重组与交换

    基因重组(gene recombination)又称基因重排或交换,是常见的一种生物体变异形式。重组指两个DNA分子间通过断裂和重接、交换或插入DNA片段,从而改变基因的组合和顺序。基因重组最常见的一种形式是同源重组(homologous genetc recombination),同源重组是任何具有一段同源序列的两个基因DNA之间的交换。发生同源重组的条件是两个DNA分子之间存在同源序列,与实际的序列次序无关,同源区序列越长,重组发生率越高。DNA分子间遗传物质的重组与交换,改变了双方的DNA碱基序列,是形成新的等位基因的重要机制。研究发现,人类基因组中小卫星、微卫星DNA多态性基因座等位基因形成的主要原因是重组与交换。因为在特定的基因座位置,交换的双方具有高度同源性的核心序列或重复单位序列。重组时发生不等交换的结果形成了以vNrrR为特征的片段长度等位基因。

    (一)同源重组的细胞学机制

    同源重组发生在减数分裂过程中。减数分裂是一种特殊的细胞分裂,在生殖细胞形成过程中,生殖母细胞连续分裂两次,而染色体DNA仅复制一次,使生殖细胞的染色体数比母细胞减少一半,由2n变为n。经过二次连续的分裂,即第一次减数分裂和第二次减数分裂,一个生殖母细胞形成4个生殖细胞。

    第一次减数分裂分为前期、中期、后期和末期。其中前期较长,变化复杂,通常又分五个分期。(1)细线期:染色质开始凝集成细线条状,缠绕成团。(2)偶线期:是同源染色体配对的时期,二条同源染色体两两侧面相靠,形成联会复合体特殊结构。(3)粗线期:同源染色体配对之后,紧密结合,缩短变粗形成粗线条状,称为二价体,每个=价体包含一对同源染色体。由于联会,染色体由2n单价体变成n条二价体。每个同源染色体含有二个相同的染色单体,称姐妹染色单体;二个同源染色体之间的染色单体叫非姐妹染色单体。配对后的一对染色体含有4条染色单体,又称四分体。粗线期同源染色体非姐妹染色体间发生DNA片段交换,产生新的等位基因组合,即重组。此时联会复合体的梯形结构出现重组小节,其直径约90nm,是一种含有多种酶的重组‘机器’,它将二个非姐妹染色单体局部结合在一起,利于发生活跃的重组过程o (4)双线期:联会的二条同源染色体经过重组后开始分离,但是并不分开,在某些点上仍连接在一起,此时可见四分体中出现交叉,这是同源染色体非姐妹染色单体发生交换部位在形态上的表现。交叉点的数量和部位因染色体和细胞的不同而  异。(5)终变期:染色体高度凝集,双线期的交叉点端移。随着交叉点数目减少,核仁消失,染色体散布于细胞核中,形态、数目清楚,第一次减数分裂的前期到此结束。然后,第一次减数分裂经过中、后和末期的变化,最终一个生殖母细胞变成二个次级生殖母细胞。第二次减数分裂同样分为前期,中期,后期和末期,其过程与有丝分裂过程基本相同。生殖母细胞经过二次减数分裘,最后形成4个生殖细胞。

    同源染色体的配对是减数分裂的核心,联会复合体的形成给同源染色体非姐妹染色单体间DNA交换与重组提供了一个互相接近的空间构架和基础。从分子水平理解,交换的机理必然包括DNA的断裂和再结合的过程。一旦同源染色体之间形成联会,有关交换的各种酶活性就上升,活性从偶线期开始上升,粗线期达到高峰,在半粗线期末消失。

    (二)同源重组的分子机制

    同源重组是一个需要众多蛋白质因子参加的复杂过程,以大肠杆菌为例,参于同源重组的蛋白质因子有27种之多,其中最重要的是Rec ARec BCDRec A蛋白有352个氨基酸残基,在AIP存在下,促使两个发生重组DNA分子发生同源配对,促使同源配对DNA分子之间发生链间交换,还能促使同源互补的单链DNA复性。Rec BCD是一种酶,可使DNA链解旋而启动同源重组,在线性DNA的一端和DNA结合,使用DNA作能量,沿双链螺旋前进,向前解开螺旋,然后在它后面再形成双螺旋链。

    同源重组的机制1964年由Holliday提出,用同源重组模型解释同源重组的过程所以称Holliday模型,1975年有人提出了修正。可用Meselson - Radding修正的模型说明同源重组的过程。

 

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